Hoy os traigo el tercer y último artículo de la serie ‘De aletas y patas’ que se ha publicado esta misma semana en la prestigiosa revista Science Advances, y que tiene por título Paralelismos evolutivos de la anatomía de las redes pectoral y pélvica de aletas a patas.

Como ya vimos los tetrápodos son vertebrados con cuatro patas (tetra = 4, podo = pie), como las salamandras, los cocodrilos, tu gato, o tú mismo. Los primeros tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de peces de aletas lobuladas hace alrededor de 370 millones de años. Tanto las evidencias anatómicas y embriológicas, como los fósiles, han demostrado que las patas robustas de los vertebrados terrestres tienen su origen evolutivo en las aletas flexibles de los peces. ¿Pero como es posible reorganizar la anatomía de unas aletas para dar lugar a unas patas? Esto es lo que he tratado de responder durante mi investigación post-doctoral.

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Sphenodon punctatus (tuatara) es un reptil perteneciente a un grupo hermano muy antiguo de los lagartos. Es un tetrápodo muy interesante ya que tiene una anatomía muy similar (se cree) a la de los primeros reptiles.

Como deciamos, los parientes evolutivos más cercanos a los tetrápodos son los peces de aletas lobulada: un tipo de pez con unas aletas carnosas que se conectan al cuerpo con una sola articulación. Como nuestros huesos húmero y fémur se conectan a nuestra pelvis o escápula, respectivamente.

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Latimeria chalumnae es una de las dos únicas especies de celacanto vivas. Por muchos años se pensaba que los celacantos era un grupo ya extinto del cual no se conocían ejemplares vivos. Y es que se trata del grupo hermano los péces con pulmones y los tetrápodos.

En la primera parte de la serie ‘De aletas y patas’ ya hablamos sobre la anatomía y las homologías entre estos peces y los tetrápodos actuales. Como vimos, conocemos mucho mejor ahora que muchas de las características de la musculatura que observamos en especies actuales de vertebrados de cuatro patas ya aparecen en las aletas de estos peces. Gracias a este descubrimiento podemos establecer mejor las homologías (la misma parte del cuerpo en dos especies relacionadas) entre las aletas y las patas.

Comparación de los músculos y sus homologías entre peces de aletas lobuladas y tetrápodos. En la figura tenemos las aletas pélvicas de Latimeria chalumnae (arriba) y Neoceratodus forsteri (en medio) y las pata posterior de Ambystoma mexicanum (abajo). Los colores indican músculos homólogos.

Tras este estudio anatómico, publicamos un estudio comparativo quantitativo de la anatomía de las extremidades usando modelos y algoritmos de la teoría de redes (de lo que ya hemos hablado aquí) en su contexto evolutivo. Como podemos ver en la figura anterior las aletas lobulada son muy diferentes de las patas. La evolución de las patas a partir de aletas lobuladas necesitó pues de grandes cambios tanto del esqueleto como de los músculos en los primeros tetrápodos. Lo que vimos aquí fue que existía de hecho una evolución hacia extremidades menos integradas y más modulares. Es decir, las patas son más modulares que las aletas, con lo cual tienen más grupos de huesos y músculos que pueden evolucionar y/o funcionar de forma más o menos independiente de otros grupos.

Y Ahora los Fósiles

Pues bien, en este último artículo de la serie hemos echo un esfuerzo durante bastantes meses en recopilar y crear las redes del esqueleto de aquellos vertebrados a mitad de camino entre las aletas lobuladas y las patas de tetrápodos, todos ellos extintos, y que vivieron hace unos 400 millones de años.

Es de agradecer especialmente el apoyo para esto de los museos de zoologia en Cambridge, Harvard y Londres, y sus curadores que realizan una labor inestimable.

Gracias de igual modo al trabajo de anatomistas y ilustradores científicos como la Dr. Julia Molnar (co-autora del artículo) tenemos una mejor idea de cómo eran estos animales. Por ejemplo, Pederpes (abajo; dibujo de Julia Molnar), un género extinto de tetrápodo que vivió hace 348 millones de años.

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Gracias a los fósiles somos capaces de reconstruir las extremidades de animales que vivieron hace cientos de millones de años. Abajo tenemos a Ichthyostega (365 millones de años) ilustrado por Julia Molnar. La extremidad anterior no se conoce debido a la falta de preservación, seguramente porqué los huesos eran cartilaginosas.

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Para este trabajo hemos estudiado la anatomía tanto de tetrápodos y peces de aletas lobuladas modernos como de 18 especies entre estos dos extremos, para las cuales tenemos fósiles de extremidades pectoral y/o pélvica 100% completas (estos son todos los que conocemos en la actualidad; no hay más; existen muchos más, pero no completos).

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Y hemos creado sus modelos de redes. Gracias a poder modelizar las aletas y las patas como redes hemos podido compararlas. Algo que no es posible con las técnicas más comunes usadas en morfología debido a la gran disparadidad de formas que representan.

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Ejemplo de modelos de redes para el esqueleto de las extremidades anteriores de un pez de aletas lobuladas extinto y de una tuatara.

Lo que vimos es que la complejidad en la organización de las extremidades ha decrecido durante la evolución de aletas a patas, a pesar de que el número de huesos y articulaciones sí se incrementó. También vimos que es precisamente el origen de los dedos (en lenguaje científico, dígitos) lo que tuvo el mayor impacto cuantitativo en la evolución de estas formas anatómicas, así como en la historia evolutiva del grupo.

Otro de los resultados más interesantes del estudio fue comprobar que la disparidad de las extremidades (como de diferentes son unas de otras) ha ido decayendo hasta el momento en que aparecen las primeras huellas de tetrápodos. Como esta disparidad no se ha incrementado en los tetrápodos después de este momento, pensamos que esto se debe a la aparición de un compromiso evolutivo entre el control del desarrollo embrionario de las extremidades (compartido entre aletas y patas) y los nuevos requerimientos biomecánicos que trajo consigo caminar sobre suelo. La Dr. Stephanie Pierce de la Universidad de Harvard (co-autora del estudio) destaca que, “aunque las conexiones entre los huesos devienen más simples a medida que las aletas evolucionan en patas, fue la evolución de dedos en las manos y pies lo que otorgó la necesaria superficie para andar, permitiendo a nuestros ancestros más antiguos dejar atrás el agua para llevar una vida en la tierra.”

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Evolución de la disparidad en las extremidades comparado con simulaciones de evolución aleatoria donde se aprecia el brusco descenso de disparidad hasta un punto coincidente con las huellas de Zachelmie, correspondiente a las huellas de tetrápodos más antiguas conocidas.

Esta “revolución digital” durante el Devónico tuvo implicaciones a largo plazo para todos los descendientes de estos primeros tetrápodos, incluyendo nosotros, y ayuda a entender porqué no ha habido muchos más cambios a este respecto.*

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Estos deditos fósiles pertenecen a Ichthyostega, un tetrapodomorpho (con 4 patas, pero aún con muchas adaptaciones acuáticas) de aspecto similar a una salamandra de 1.5 m que vivió y murió hace unos 365 millones de años en los cálidos estuarios y ríos de lo que hoy es Groenlandia. Foto tomada en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard.

Fuente del artículo: Esteve-Altava B, Pierce SE, Molnar JL, Johnston P, Diogo R, Hutchinson JR. 2019. Evolutionary parallelisms of pectoral and pelvic network-anatomy from fins to limbs. Science Advances 5 (5): eaau7459.
http://dx.doi.org/10.1126/sciadv.aau7459

Notas:
* Más allá de especializaciones extremas en grupos puntuales, como serpientes y cetáceos (que han perdido las extremidades), modificaciones como las alas no difieren, a pesar de su aspecto exterior, de este patrón cuyo origen tiene más de 350 millones de años.